Desde el punto de vista funcional, es decir de su actividad como organismo, podemos considerar a las hormigas en base a su actividad o interacciones con el resto de organismos, ya sean otras especies de hormigas u otros taxones de animales y plantas, aspectos más relacionados con la ecología trófica o la demografía, o bien, considerando su actividad relacionada con el medio, y por tanto tendríamos en cuenta las características relacionadas con el ecosistema tanto en el tiempo como en el espacio (Margalef 1991).
Como ya hemos visto en la anterior entrada 4. ¿Grupos funcionales globales o específicos? Greenslade y Hallyday (1983) plantearon una mezcla de ambos criterios, por ejemplo, el grupo (1) de los dolicoderinos dominantes y epigeos del género Iridomyrmex y el grupo (2) de los formicinos subordinados del género Camponotus pertenecen claramente al primer criterio de clasificación trófico y demográfico mientras que el grupo (3) de los formícidos más relacionados con las propiedades físicas del medio (clima y tipo de suelo), pertenecen claramente al segundo criterio.
Andersen también continuó con la mezcla de criterios tanto en Australia (1990, 1991, 1992, 1995) como en el continente americano (1997) y lo mismo cabe decir de Gomez et al. (2003) y Onettti et al. (2006) en sus trabajos de las áreas de la zona mediterránea de Girona, al noreste de la Península Ibérica, y la de la Toscana en la península itálica respectivamente, como también han aplicado Brown (2000a) para las hormigas de todo el mundo, Wike y Warner (2005) en Carolina del Sur, y Stephens y Wagner en el norte de Arizona (2006).
Es evidente, pues, que el taxón Formicidae, debido a su riqueza y diversidad no puede abarcarse en su totalidad mediante un único criterio que nos permita trabajar con un sistema de grupos funcionales homogéneos y nos vemos obligados de utilizar, al menos, dos criterios y por tanto a adoptar un sistema de grupos funcionales heterogéneos.
A continuación y por orden cronológico: Greenslade et al. (1983) y Andersen (1990, 1991a, 1992) en Australia y también en el norte de América (1997b), como también han hecho posteriormente Brown (2000b) para las hormigas de todo el mundo, Gómez et al. (2003) para las del área de Girona al noreste de la Península Ibérica, Wike y Warner (2005) en Carolina del Sur, y Stephens y Wagner en el norte de Arizona (2006). He intentado respetar al máximo la nomenclatura anglosajona de los pioneros en grupos funcionales y relaciono a continuación los más significativos adoptando para cada grupo propuesto las siglas en lengua inglesa.
Siglas y nomenclatura de los 9 grupos funcionales tradicionales (Greenslade & Halliday 1983; Andersen 1990, 1995, 1997; Brown 2000b):
- DD, dominant Dolichoderinae (dolicoderinas dominantes)
- SC, subordinate Camponotini (camponotinas subordinadas)
- SP, specialist predators (predadores especialistas)
- GM, generalized Myrmicianae (mirmicinas generalistas)
- HCS, hot climate specialists (especialistas de clima cálido)
- CCS, cold climate specialists (especialistas de clima frio)
- TCS, tropical climate specialists (especialistas de clima tropical)
- O, opportunists (oportunistas)
- C, cryptic species (especies crípticas)
Por lo tanto, el planteamiento inicial de los grupos funcionales de las hormigas australianas de PJM Greenslade y R. B. Halldane (1983), como muy bien nos describe Andersen (1997) aplican grupos funcionales heterogéneos ya se basan en dos criterios por separado, el comportamental y el ecológico o abiótico, y se obtienen unas agrupaciones principales de las Dominants Dolichoderinae (territoriales), las Opportunists (sumisas), las Generalized Myrmicinae (encounterers o “encontradizas”), las Specialists Predators (ecológicamente fuera de la jerarquía de competencia), y otros grupos (mezcla de sumisas y “encontradizas”). Cabe resaltar una vez más que los formícidos de los hábitats australianos poseen unas ricas relaciones de competencia que están ausentes en la zona Mediterránea, tal como describiremos más adelante.
Con el tiempo se han ido consolidando las definiciones de estos grupos funcionales. Tomamos de referencia las definiciones que el principal investigador de los grupos funcionales de las hormigas, Alan N. Andersen (2000), popularizó finalmente en el trabajo de más difusión hasta el día de hoy en el campo de la mirmecologia aplicada: Ants. Standard Methods for Measuring and Monitoring Biodiversity, que a pesar de ser una obra más enfocada al rico bioma de las selvas tropicales, se hizo con una mentalidad global (Brown WL Jr. 2000a).
Veamos las definiciones de los grupos funcionales según Andersen (2000):
- Dominant dolichoderinae (DD)
Desde una perspectiva global, el taxón dominante competitivamente hablando es, por definición, aquel que predomina en hábitats que experimentan unos niveles bajos de perturbación y estrés. Para las hormigas, estos ambientes son cálidos y abiertos, y éstos están normalmente dominados tanto funcional como numéricamente, por dolicoderinas muy agresivas. Esto es particularmente cierto en Australia, donde el género Iridomyrmex y otros dolicoderinos dominan la fauna mirmecológica continental en una medida sin paralelo en ningún otro lugar. Sin embargo, esto también es cierto en otras regiones cálidas del continente americano, donde Forelius, Linepithema, y Liometopum, son dominantes de lugares abiertos, y Azteca y Dolichoderus son muy dominantes también en las selvas del bosque tropical. Aunque Andersen, nos advierte que una dominancia global no implica que sea universal, pues por ejemplo, los dolicoderins son prácticamente ausentes de los hábitats mínimamente estresados.
- Subordinate Camponotini (SC)
Las especies del género Camponotus menudo son diversas y abundantes en las comunidades de formicidos de éxito. La mayoría son sumisas a dolicoderinos dominantes, y la mayoría están segregadas ecológicamente debido a la gran medida tamaño corporal que tienen y también a sus propios hábitos nocturnos
- Specialist predators (SP)
Especies medianas y grandes que son especialistas en capturar otros artrópodos. Hay especies predadoras solitarias como Pachycondyla u otras guerreras como Leptogenys. Excepto en el momento de las capturas, tienen poca interacción con los demás formícidos y son de poblaciones de baja densidad.
- Generalized Myrmicinae (GM)
Son especies de los géneros Crematogaster, Monomorium, y Pheidole, que son miembros ubicuos de las comunidades de hormigas de la mayoría de regiones cálidas del mundo, ya menudo están entre las más abundantes. A menudo se presenta una tensión competitiva entre éstas y las dolicoderines dominantes, incluso en los bosques tropicales.
- Climate specialists (HCS, CCS, TCS)
Estos taxones están distribuidos específicamente ya sea en zonas cálidas (hot climate specialists HCS, especialistas de clima cálido), en los trópicos húmedos (tropical climate specialists TCS, especialistas de clima tropical) o de las zonas frías o templadas (cool climate specialists CCS, especialistas de clima frío). Tanto los formícidos CCS como las TCS son típicos de hábitats donde la abundancia de los dolicoderinos dominantes es baja y en cambio a menudo encontramos hormigas nada especializadas, aunque obviamente, en las regiones tropicales, las hormigas legionarias o cultivadoras de hongos, serían excepciones. Por otra parte, los formícidos HCS, son característicos de los lugares donde los dolicoderinos dominantes son más abundantes, y poseen una variedad de especializaciones fisiológicas, morfológicas y comportamentales relacionadas con su ecología recolectora que reduce su interacción con el resto de hormigas. Aquí tenemos hormigas termófilas como Cataglyphis, Melophorus, Myrmecocystus, y Ocymyrmex y las especialistas en recolección de semillas como Messor, Monomorium, y Pogonomyrmex, situación que se da casi en todas las comunidades de hormigas de los desiertos del mundo.
- Opportunists (O)
Son especies ruderales, nada especializadas y poco competitivas, donde sus distribuciones parece que están muy influenciadas por la competencia con otros formícidos. A menudo tienen amplias distribuciones, pero predominan en lugares donde el estrés o la perturbación limita mucho la productividad y diversidad de las hormigas, y por tanto los comportamientos de dominancia se dan poco.
- Cryptic species (C)
Son especies de tamaño pequeño o diminuto, predominantemente Myrmicinae o ponerinas, que anidan y forrajean mayoritariamente por el humus del suelo, por debajo de tierra, o dentro de grietas del terreno o madera podrida. Son más abundantes y diversas en los hábitats forestales y la parte principal de las hormigas del "leaf litter" del bosque tropical.
Aspectos conflictivos a debatir y analizar:
A partir de esta exposición histórica de los grupos funcionales, voy a presentar en la próxima entrada las variaciones que propongo para la península ibérica que comprenderán grupos descartados, grupos que se incluyen en otros grupos, grupos nuevos o adaptados y grupos poco modificados o que se han conservado.
NOTA BENE
Cuando estaba acabando de redactar esta entrada, tuve la agradable sorpresa que “doctorant”, o sea nuestro amigo americano James Traguer, participara en el debate y aportara un punto de vista para mi prácticamente descartado, pues se manifiesta, según lo que creo entender, como firme partidario de unos grupos funcionales homogéneos “ecológico-comportamentales”. No esconderé que, claro, yo ya tengo muy avanzado mi trabajo en función de unos grupos funcionales heterogéneos, y adaptados a la Península Ibérica. Con los conocimientos actuales de nuestra mirmecofauna, veo un poco, vaya, bastante complicado, o cuanto menos muy laborioso, primero definir y después asignar y clasificar las 300 especies de hormigas ibéricas a unos grupos homogéneos que a la vez cumplan con la doble condición ecológica y comportamental, aunque en la mirmecología retos más difíciles se han conseguido. Dejo por tanto abierto el debate y confieso humildemente que en estos momentos estoy un poco parco de ideas para adaptar la tipología de grupos funcionales diseñados previamente, a este nuevo criterio. Agradeceré ahora más que nunca, vuestra participación. Muchas gracias.
Xavier Roig
Referencias
Andersen AN (1990) The use of ant communities to evaluate change in Australian terrestrial ecosystems: a review and a recipe. Proceedings of the Ecological Society of Australia 16:347-357
Andersen AN (1991) Responses of ground-foraging ant communities to 3 experimental fire regimes in a savanna forest of tropical Australia Biotropica 23:575-585
Andersen AN (1992) Regulation of "Momentary" Diversity by Dominant Species in Exceptionally Rich Ant Communities of the Australian Seasonal Tropics. American Naturalist 140:401-420
Andersen AN (1995) A classification of australian ant communities, based on functional-groups which parallel plant life-forms in relation to stress and disturbance. Journal of Biogeography 22: 15-29
Andersen AN (1997) Functional groups and patterns of organization in North American ant communities: a comparison with Australia. Journal of Biogeography 24:433-460
Andersen AN (2000) A Global Ecology of Rainforest Ants: Functional Groups in Relation to Environmental Stress and Disturbance. Chapter 3. In: Agosti D, Majer JD, Alonso L, Schultz R. (eds) Standard Methods for Measuring and Monitoring Biodiversity. Smithsonian Institution Press, Washington, pp 25-34
Brown WL Jr (2000a) A Global Ecology of Rainforest Ants: Functional Groups in Relation to Environmental Stress and Disturbance. Chapter 3. In: Agosti D, Majer JD, Alonso L, Schultz R. (eds) Standard Methods for Measuring and Monitoring Biodiversity. Smithsonian Institution Press, Washington, pp 45-79
Brown WL Jr (2000b) Diversity of Ants. Chapter 5. In: Agosti D, Majer JD, Alonso L, Schultz R. (eds) Standard Methods for Measuring and Monitoring Biodiversity. Smithsonian Institution Press, Washington, pp 45-79
Greenslade PJM & Halliday RB (1983) Colony dispersion and relationships of meat ants Iridomyrmex purpureus and allies in an arid locality in South Australia. Insect Soc 30:82-99
Gómez C, Casellas D, Oliveras J, Bas JM (2003) Structure of ground-foraging ant assemblages in relation to land-use change in the northwestern Mediterranean region. Biodiversity and Conservation 12:2135-2146
Margalef R (1991) Ecología. Omega, Barcelona
Ottonetti L, Tucci L, Santini G (2006) Recolonization patterns of ants in a rehabilitated lignite mine in central Italy: Potential for the use of Mediterranean ants as indicators of restoration processes. Restoration Ecology 14:60-66
Stephens SS, Wagner MR (2006) Using ground foraging ant (Hymenoptera : Formicidae) functional groups as bioindicators of forest health in northern Arizona ponderosa pine forests. Environmental Entomology 35:937-949
Wike LD, Martin FD (2005) Using Ant Communities for Rapid Assessment of Terrestrial Exosystem Health. Report WSRC-TR-2005-00283. Office of Scientific & Technical Information, U.S. Department of Energy